尚待解決的難題-臺灣角蟬的基礎分類

[尚待解決的難題-臺灣角蟬的基礎分類]

角蟬(Membracidae)是形態多樣性相當高的類群，有著各式各樣浮誇的頭角，這些頭角與背板上的翅膀屬於同系物，頭角會演變出來，則是因為一個名為"Hox"的基因家族使頭角這個附器跳脫祖先的抑制。翅膀這個原本用來飛行的器官，變成頭角這個無用的器官，這被認為可能是角蟬的頭角形態有如此高多樣性的原因。

角蟬的英文名：treehopper，這是因為牠們生活在植物上，且受到威脅時，會以非常快的速度跳離現場。角蟬會在植物上吸食植物的汁液，在不同的植物上可以找到不同的角蟬，像是平地常見的大花咸豐草(Bidens alba)上就能找到三、四種不同的角蟬。我有個很要好的朋友，他跟我說：「要找角蟬，先找到螞蟻。」，這是因為某些角蟬會分泌蜜露，螞蟻為了要取食蜜露，就會圍繞在角蟬的身旁，也會保護角蟬不受到其他生物的威脅，形成互利共生的關係。

臺灣角蟬的基礎分類近年一直都沒有人投身處理，在臺灣，師大林仲平老師是研究角蟬科系統演化學的專家，發表了許多引人注目的研究成果，目前研究對象以研究國外角蟬的分類為主，而臺灣本土產的角蟬則因基礎分類問題進展緩慢，目前仍無人投身研究，這是一個需要有人投入的課題，因為沒有這些基礎分類研究，很難再進行接下來有關生態、演化、行為的研究，因為根本不知道你所研究的材料是什麼。希望能有人投入研究臺灣角蟬的基礎分類問題。

三刺角蟬 (Tricentrus sp.)

參考文獻：

Benjamin Prud’homme, Caroline Minervino, Mélanie Hocine, Jessica D. Cande, Aïcha Aouane, Héloïse D. Dufour, Victoria A. Kassner, Nicolas Gompel (2011) Body plan innovation in treehoppers through the evolution of an extra wing-like appendage. Nature, 473: 83-86.

已讀不回算什麼，裝死才是王道

[已讀不回算什麼，裝死才是王道]

最近出現很多「雌蜻蜓會裝死來躲避雄蜻蜓性騷擾」的梗圖，其實是出自於今年四月發表於Ecology的一篇短訊，在這邊說明一下到底是怎麼一回事。

今年四月蘇黎世大學的Rassim Khelifa博士發表一篇短訊，主題翻成中文大概是：「透過裝死來躲避雄性的霸王硬上弓：蜻蜓對於極端性衝突的解決辦法」。

蜻蛉目(Odonata)在交配後時常會在附近馬上產卵，這時多數種類的雄蟲會在雌蟲產卵時，在雌蟲上方巡弋以護衛雌蟲，防止其他雄蟲來嘗試與該隻雌蟲交配；也有些種類的蜻蜓雄蟲，在雌蟲產卵時，會持續的用攫握器抓住雌蟲，以防止其他雄蟲來把雌蟲搶走。但在這篇研究報告中發現，Aeshna juncea的雄蟲沒有護衛的行為，在交配完後會直接飛離，且雌蟲會透過裝死的方式來躲避其他雄蟲的性騷擾。

正在護衛雌蟲產卵的霜白蜻蜓 中印亞種(Orthetrum pruinosum neglectum)

在產卵時，攫握器還抓著的脛蹼琵蟌(Copera marginipes)

這個研究起源於作者當時為了他們實驗室研究蜻蜓稚蟲對溫度的反應需要採集蜻蜓的卵，因此到瑞士的阿爾卑斯採集所發現的現象。蜻蜓的採卵需要將雌蟲抓起來，將腹部插入水中促使雌蟲產卵，所以當時作者花了非常多的時間在池塘邊捕撈正要產卵的雌蟲。有天作者觀察到了一個現象，Aeshna juncea的雌蟲在產卵的時候，發現在空中的雄蟲時，會飛離產卵的環境並墜落至地上，當時他猜測雌蟲可能無意識甚至已經死了，但當他接近那隻雌蟲時，牠迅速飛離剛剛墜落的地點，這時作者就懷疑，這種晏蜓的雌蟲有可能是透過裝死的行為來躲避雄蟲性騷擾嗎？

作者選了兩個地點來做實驗，實驗過程中總共紀錄了35隻產卵的個體，其中有31隻(88.6%)有裝死來躲避雄蟲的行為，而另外4隻沒有墜落裝死而繼續飛的雌蟲都被雄蟲攔截交配了。墜落的31隻個體中，有22隻(71%)的墜落地點是灌木叢及茂密的草叢中，另外9隻(29%)則墜落在空曠的地點。作者也同時觀察了27隻墜落的雌蟲個體，發現其中有21隻(77.7%)在墜落後，成功的欺騙雄蟲，讓雄蟲放棄飛離。

為檢測雌蟲是否真的為無意識狀態，作者也嘗試用手去抓墜落的雌蟲，在嘗試用手抓31隻個體後，有27隻(87%)成功的逃走了，結果支持裝死中的雌蟲仍是有意識的狀態且能躲避掠食者的攻擊。

這種為了同種異性而裝死的行為在動物界中並非首例，但仍不常見，過往僅在一種蜘蛛、兩種食蟲虻及一種螳螂被記錄過，這種行為被認為是擴展適應(exaptation)的結果。在過往的案例中，這種裝死的行為都只在節肢動物中被記錄(好啦其實我覺得人也是)，究竟是調查過少或是這種行為本身就不容易被觀察到所導致仍需後續的研究來證明。

圖/Rassim Khelifa (2017) Faking death to avoid male coercion:extreme sexual conflict resolution in a dragonfly. Ecology. America: Ecological Society of America. pp. 1-3.

參考文獻：
Rassim Khelifa (2017) Faking death to avoid male coercion:extreme sexual conflict resolution in a dragonfly. Ecology. America: Ecological Society of America. pp. 1-3.

以目的論談演化到底有什麼問題？

[以目的論談演化到底有什麼問題？]

為了「適者生存」，生物自然發展出許多避敵策略，為了自衛，更為了物種的延續。(節自全國公私立高級中學106學年度學科能力測驗第三次聯合模擬考試之國文考科非選擇題第一題參考範文)

學測國文寫作題目與自然科結合儼然已成趨勢，但這樣的跨學科整合勢必會遇到困難，什麼困難？出題老師有沒有搞清楚不同領域間的知識落差。第三次全國高中聯合模擬考國文考科非選擇題第一題，題幹挑了三篇與生物避敵行為相關的選文，並請考生以「生物避敵行為給我的啟發」為題撰寫一篇文章。考試結束後參考範文出來，範文一開始就以：『為了「適者生存」』開頭，這有什麼問題？這就是非常典型的以目的論談演化，請各位試想演化是怎麼發生的？生物可以有意識的決定想要演化成什麼樣子嗎？還是天擇的力量使得生物演化成現在這個樣子？

我們以玉帶鳳蝶(Papilio polytes)及紅珠鳳蝶(Pachliopta aristolochiae)之間的擬態關係為例，玉帶鳳蝶是非常經典的貝氏擬態的案例，牠是明顯的雌性多型性(female polymorphism)物種，在臺灣可發現雌蟲有兩種型態，一種是擬態型(form polytes)另一種為非擬態型(form cyrus)，擬態型擬態的model為紅珠鳳蝶，掠食者可能因為吃過不好吃的紅珠鳳蝶而降低擬態型玉帶鳳蝶的被捕食機率，而非擬態型則多被認為能夠吸引雄蝶。

試著以目的論及擬人化的口吻來談這個議題會變怎樣？

玉帶鳳蝶為了活下去，祖宗十八代都開始學著喬裝成有毒的紅珠鳳蝶，牠們為了逃避掠食者的追擊，所以蝶蝶都必須學習紅珠鳳蝶的樣子，學得不像得就是牠活該，等著被掠食者吃掉，一代過了一代，擬態型就出現了。從這樣下去談不免又會跑回拉馬克的用進廢退說理論。

但實際上玉帶鳳蝶翅上的斑紋是由一個叫做doublesex的超基因(supergene)所控制。早在50-60年前Clarke和Sheppard就發表多篇報告(Clarke and Sheppard,1960; Clarke et al., 1968; Clarke and Sheppard, 1972)，透過雜交實驗，提出玉帶鳳蝶等鳳蝶翅上的斑紋調控基因是個超基因，至2014年科學家才找到這是由一個叫做doublesex的超基因(Krushnamegh et al., 2014)，而2015年則又有一篇報告指出玉帶鳳蝶擬態型的出現是doublesex的基因序列倒轉所導致(Hideki et al., 2015)。

所以說，演化是有目的的嗎？誰能有意識的操控自己的基因叫它不要調控自己的性狀呢？

玉帶鳳蝶擬態型雌蟲

參考文獻：

C. A. Clarke, Philip Macdonald Sheppard (1960) Super-gene and mimicry. Heredity, 14: 175-185.

C. A. Clarke, Philip Macdonald Sheppard, I. W. B. Thornton (1968) The genetics of the mimetic butterfly Papilio memnon L. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 254: 37-89.

C. A. Clarke, Philip Macdonald Sheppard (1972) The genetics of the mimetic butterfly Papilio polytes L. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 263: 431-458.

Hideki Nishikawa, Takuro Iijima, Rei Kajitani, Junichi Yamaguchi, Toshiya Ando, Yutaka Suzuki, Sumio Sugano, Asao Fujiyama, Shunichi Kosugi, Hideki Hirakawa, Satoshi Tabata, Katsuhisa Ozaki, Hiroya Morimoto, Kunio Ihara, Madoka Obara, Hiroshi Hori, Takehiko Itoh, Haruhiko Fujiwara (2015) A genetic mechanism for female-limited Batesian mimicry in Papilio butterfly. Nature genetics, 47: 405-409.

Krushnamegh Kunte, Wei Zhang, Robert D. Reed, Sean P Mullen (2014) Doublesex is a mimicry supergene. Nature, 507: 229-232.

Toshio Sekimura, Yuta Fujihashi, Yasuhiro Takeuchi (2014) A model for population dynamics of the mimetic butterfly Papilio polytes in Sakishima Islands, Japan. Journal of theoretical biology, 361: 133-140.

當我們想要問人，這是什麼昆蟲的時候，應該提供哪些資訊？

[當我們想要問人，這是什麼昆蟲的時候，應該提供哪些資訊？]

常常有人會來訊息或是貼到社團上想要詢問昆蟲的名字，但我們應該要提供什麼資訊才能協助鑑定者容易辨識？

• 發現地點

有些昆蟲的分布侷限在某個地區，提供地點能協助鑑定者判斷是何種昆蟲。以臺灣的細身赤鍬形蟲屬(Cyclommatus)為例，臺灣有三種細身赤鍬形蟲屬的物種，分別為雞冠細身赤鍬形蟲(Cyclommatus mniszechi)、細身赤鍬形蟲(Cyclommatus scutellaris)、艷細身赤鍬形蟲(Cyclommatus asahinai)，這三種鍬形蟲的小型雄蟲長得非常像，但如果今天有人提供了產地資訊，標明這隻鍬形蟲來自台中大雪山，那基本上就可以先剔除雞冠細身赤鍬形蟲了，因為雞冠細身赤鍬形蟲只侷限分布在北部低海拔山區，而另外兩種則廣泛分布全島中低海拔山區。

• 發現日期

某些昆蟲只在特定的季節出現，這時候發現日期就可以協助判斷我們所發現的昆蟲是什麼物種了。以山窗螢(Pyrocoelia praetexta)及臺灣窗螢(Pyrocoelia analis)為例，這兩種窗螢外觀非常相似，但山窗螢成蟲出現的時間集中在10至12月，而臺灣窗螢則是3至10月，假設說今天有人在7月發現了長得這個樣子的窗螢，那很有可能就是臺灣窗螢了。

• 棲地資訊

有些長得很像的昆蟲，但棲息的環境卻完全不一樣，這時候提供棲地資訊就能協助鑑定者更容易判斷這是哪一種的昆蟲。以樂仙蜻蜓(Trithemis festiva)跟溪神蜻蜓(Potamarcha congener)為例，這兩種蜻蜓的雄蟲外觀非常接近，但樂仙蜻蜓只棲息在溪流環境，而溪神蜻蜓則棲息在池塘、湖泊，如果有人在小溪附近看到長得這個樣子的蜻蜓，那就很有機會是樂仙蜻蜓了。

• 行為

有些長得很像的昆蟲，但牠們會做出的行為就是不一樣呀！這時候描述牠們正在做什麼行為就相對重要了，舉例來說，臺灣目前能發現的偉蜓屬(Anax)晏蜓有四種，分別為烏點晏蜓(Anax guttatus)、麻斑晏蜓(Anax panybeus)、烏帶晏蜓(Anax nigrofasciatus nigrofasciatus)及綠胸晏蜓(Anax parthenope julius)，其中綠胸晏蜓雌蟲在產卵時，時常雄蟲會同時連結交配，但其他種卻較少見到這樣的案例，多半是雌蟲單獨產卵，但這個情形會有例外。

• 食草

某些昆蟲有非常高的寄主專一性(host specificity)，這時候在那種植物上發現這種昆蟲就顯得相當重要了。以木蝨為例，木蝨是農業的重大害蟲，體型不大，但有很高的寄主專一性，判斷出寄主植物，往往就能夠間接判斷棲息在上面的木蝨是哪一種。

上述五項是問人這是什麼昆蟲時，應該需要附上的資訊，附上這些資訊能夠提供鑑定者更容易判斷是何種昆蟲，如果提供越多資訊，能得到答案的機會就越高。當然不能只靠單一個資訊就判斷那是哪種昆蟲，要以綜合的資訊配上清晰的圖片才比較有可能正確判斷。

提供各個部位清楚的照片是相當重要的，某些昆蟲比較容易判斷的特徵可能就只是翅痣的顏色不同，或是翅脈長的不一樣，上述兩種情形還能用特寫照片解決，但某些時候單單只有照片很難判斷是何種昆蟲，再者有些外觀近乎一模一樣的，判斷種的依據可能來自於牠們的內生殖器，這時候沒有解剖就很難確認牠到底是什麼物種，通常這時候如果沒有採集標本，我們常常會在鑑定時說這是sp，sp又是什麼？sp指的是species，物種的意思，比如我們會說這是Cyclommatus sp.，表示說這個物種是細身赤鍬形蟲屬的，但我們可能不確定牠是哪一種細身赤鍬形蟲，牠有可能是已知種，也可能是新種，但就是無法用現有資訊判斷牠是什麼物種。

現在網路資訊相當發達，問問題也很方便，但在網路上鑑定這些昆蟲通常是無償的，昆蟲世界很廣大，沒有答案一件很正常的事，這些專家並不是義務要回答問題，問問題的同時，也不忘給這些專家適時的鼓勵吧！

左為麻斑晏蜓，右為綠胸晏蜓

模式標本是什麼？(動物)

[模式標本是什麼？(動物)]

在模式標本的定義上，在各個領域間皆略有不同，今天將介紹關於動物的模式標本。

我們常聽到「模式標本」這個名詞，那模式標本到底是什麼？動物分類學家會依據國際動物命名規約(International Code for Zoological Nomenclature)來進行動物命名的相關工作，而ICZN中規定在發表一個新的分類群時，要指定一件或一群標本，用來當作日後相關學者比對時的參考依據。這些標本就稱為模式標本，而動物的模式標本又細分成好幾種不同的模式標本。

• 正模標本(Holotype)：

當發表一個新分類群時，一般來說會指定一隻最具該分類群辨識特徵、完整的個體作為正模標本，當動物學名有問題需要變動或是分類學家要進行標本比對時，正模標本將會是主要依據，而正模標本通常為雄性個體。

• 副模標本(Paratype)：

副模標本為當初描述一個新分類群時，與正模標本一同出現在文獻中的個體，但因為正模標本只會有一隻，而其他模式標本將會成為副模標本，萬一正模標本遺失或損壞時，副模標本將成為另一參考依據。

• 配模標本(Allotype)：

配模標本為個體性別不同於正模標本的副膜標本，由於正模標本一般來說是雄性個體，所以配模標本通常是雌性個體。而配模標本在最近幾年以較少使用。

• 綜模標本(Syntype)：

綜模標本為當初在描述一個新的分類群時，並沒有特別指定哪一件標本要當作正模標本，而是以一群標本發表，而這群標本就叫做綜模標本。

• 選模標本(Lectotype)：

選模標本為在一個新的分類群發表後，才從綜模標本中指定單一具名的模式標本，這件標本就稱為選模標本。選模標本的功能就像是從綜模標本裡挑出一件個體來當正模標本，只是這件標本不稱為正模標本，而稱為選模標本。

• 副選模標本(Paralectotype)：

當從綜模標本中挑選完選模標本後，其餘剩下的綜模標本，就稱為副選模標本。副選模標本的功能就類似於副膜標本。

• 新模標本(Neotype)：

當上述這些標本都遺失時，分類學家就會指定一件標本來當作模式標本，而新模標本通常會選取當初正模標本的產地出產的標本，來作為新模標本。

泥圓翅鍬形蟲(洞口亞種) Neolucanus doro horaguchii Mizunuma, 1994 的副模標本

資訊紀錄的重要

[資訊紀錄的重要]

常看到一些人，採集了很多蟲，但卻都沒有採集記錄，我認為這樣相當可惜，先前提過，採集標本的目的是為了讓我們能夠更了解牠們，而缺少了採集記錄，我們檢視標本能獲得的資訊相對就減少許多。

標本資訊需要記錄什麼？

最基本的採集日期、產地，是一定要有的，還有一些相關的資訊我認為也能順便記錄下來，以利於日後研究的用途。像是發現時的環境、當時的天氣、食草或寄主植物、蟲位於植株的什麼位置，都能夠紀錄下來，這些都有可能是相當重要的資訊，因為有很多昆蟲都還不清楚牠們的習性，這些資訊都有可能是破案關鍵。

關於飼養紀錄

紀錄關於飼養的資訊也是相當重要的，還有很多昆蟲的幼生期的型態和成蟲對不上來，需要靠野採幼蟲經飼養後比對才可得知，而紀錄飼養過程也是非常重要的一環，或許我們可以從紀錄的資訊找出一些蛛絲馬跡，這些資訊都有助於更了解牠們。

以前陣子採集的蓬萊茶斑蛾(Eterusia aedea formosana)幼蟲的飼養紀錄為例:

• 2016.05.28 採於宜蘭縣礁溪鄉 山茶科植物上 植株高度約6公尺，幼蟲位於約1公尺的葉面上，幼蟲為四齡幼蟲，採集回來後以山茶科之山茶花(Camellia japonica)葉子餵食
• 2016.06.02 蛻皮，轉為終齡幼蟲
• 2016.06.11 結繭
• 2016.06.25 羽化

有一點值得注意，因為在牠結繭後，我將牠的繭撥開，先前查了些文章，並沒有查到撥開後會有什麼影響，但我撥開後問了問有經驗的前輩，說這樣會大大增加羽化失敗的機率，都撥開了，就死馬當活馬醫，試試看能不能順利羽化吧！所幸後來順利羽化了。這個經驗告訴我們，飼養中做的每個動作，都有可能對其造成影響，如果並不是非常確定不會對牠造成影響，就先不要做，能夠問問已經飼養過的人，參考他們過去的經驗，將傷亡降到最低，這樣才是較好的處理方式。

蓬萊茶斑蛾幼蟲

蓬萊茶斑蛾的繭

蓬萊茶斑蛾的蛹

新羽化的蓬萊茶斑蛾成蟲

淺談昆蟲標本製作之重要性

[淺談昆蟲標本製作之重要性]

很多人覺得製作昆蟲標本是一件慘忍的事，以某些角度來講確實如此，常會為了保持標本的完整性而採用毒瓶或是冷凍的方式將昆蟲殺死，但製作標本是學術研究不可或缺的一環，標本可以用來比對相近昆蟲之前的微小差異，你可能會問，那照片不能比對嗎？某些時候確實可以以照片來比對，但是有很多的時候並不是靠照片就能清楚的比對出昆蟲的差異。像是某些非常近似的物種，外觀上幾乎看不出差異，只能藉由解剖生殖器來區分牠們是甚麼物種。

標本確實的保存以及收藏也是非常重要的一環，有時候新種就是靠年代久遠的標本所發表的，比如說最近發表的台北脊頭鰓金龜(Miridiba taipei)，就是靠比對將近50年前的標本，在2015年所發表的新種，而標本的採集，很多時候得靠業餘的昆蟲愛好者來進行，只要有心，人人都可以成為公民科學家。

你可能會問，把蟲都抓光了，那研究還有什麼意義呢？其實昆蟲的繁殖能力非常的強，採集適量的標本並不會對其族群造成重大的危害，環境破壞所造成的影響遠遠超過標本採集的影響。

我早早就跟我父親交代，如果我不小心走了，我的標本全部都要捐到科博館，放在那邊，標本才會受到妥善的保存，以供日後研究的需要。

中國大鍬形蟲(Dorcus hopei hopei)雄蟲標本

參考文獻：

Chun-Lin Li, Ping-Shih Yang, Chuan-Chan Wang (2015) A review of the genus Miridiba Reitter (Coleoptera: Scarabaeidae: Melolonthinae) of Taiwan. Zootaxa, 3955(4): 521-536.