尚待解決的難題-臺灣角蟬的基礎分類

[尚待解決的難題-臺灣角蟬的基礎分類]

角蟬(Membracidae)是形態多樣性相當高的類群，有著各式各樣浮誇的頭角，這些頭角與背板上的翅膀屬於同系物，頭角會演變出來，則是因為一個名為"Hox"的基因家族使頭角這個附器跳脫祖先的抑制。翅膀這個原本用來飛行的器官，變成頭角這個無用的器官，這被認為可能是角蟬的頭角形態有如此高多樣性的原因。

角蟬的英文名：treehopper，這是因為牠們生活在植物上，且受到威脅時，會以非常快的速度跳離現場。角蟬會在植物上吸食植物的汁液，在不同的植物上可以找到不同的角蟬，像是平地常見的大花咸豐草(Bidens alba)上就能找到三、四種不同的角蟬。我有個很要好的朋友，他跟我說：「要找角蟬，先找到螞蟻。」，這是因為某些角蟬會分泌蜜露，螞蟻為了要取食蜜露，就會圍繞在角蟬的身旁，也會保護角蟬不受到其他生物的威脅，形成互利共生的關係。

臺灣角蟬的基礎分類近年一直都沒有人投身處理，在臺灣，師大林仲平老師是研究角蟬科系統演化學的專家，發表了許多引人注目的研究成果，目前研究對象以研究國外角蟬的分類為主，而臺灣本土產的角蟬則因基礎分類問題進展緩慢，目前仍無人投身研究，這是一個需要有人投入的課題，因為沒有這些基礎分類研究，很難再進行接下來有關生態、演化、行為的研究，因為根本不知道你所研究的材料是什麼。希望能有人投入研究臺灣角蟬的基礎分類問題。

三刺角蟬 (Tricentrus sp.)

參考文獻：

Benjamin Prud’homme, Caroline Minervino, Mélanie Hocine, Jessica D. Cande, Aïcha Aouane, Héloïse D. Dufour, Victoria A. Kassner, Nicolas Gompel (2011) Body plan innovation in treehoppers through the evolution of an extra wing-like appendage. Nature, 473: 83-86.

高雄限定 馬卡道澤蟹(Geothelphusa makatao)

[高雄限定]

昨天到中山大學面試，面試結束大約十點半左右，我實在很想吃吃看南部限定的丹丹漢堡(宜蘭俗)，但十點半去吃又太早，於是就繞到上次看到馬卡道澤蟹(Geothelphusa makatao)的地方看看，上次因為趕著去收蝴蝶陷阱，我看到也沒停下來，只是覺得竟然這麼容易就見到了。昨天到同個地點去碰碰運氣，果然被我堵到一隻馬卡道澤蟹，不過拖著大行李、穿著皮鞋跟襯衫上山還是第一次。不過最後還是沒吃到丹丹漢堡，人排到馬路上來(X

馬卡道澤蟹原先一直認為是黃灰澤蟹(Geothelphusa albogilva)，但2009年由施習德老師及施志昀老師確認柴山的族群為新種並發表於動物分類期刊Zootaxa。馬卡道澤蟹僅分布於柴山地區，種小名為僅分布在高雄、屏東地區的平埔族馬卡道族。

參考文獻：

Hsi-Te Shih, Jhy-Yun Shy (2009). Geothelphusa makatao sp. nov. (Crustacea: Brachyura: Potamidae), a new freshwater crab from an uplifted Pleistocene reef in Taiwan. Zootaxa, 2106: 51-60.

已讀不回算什麼，裝死才是王道

[已讀不回算什麼，裝死才是王道]

最近出現很多「雌蜻蜓會裝死來躲避雄蜻蜓性騷擾」的梗圖，其實是出自於今年四月發表於Ecology的一篇短訊，在這邊說明一下到底是怎麼一回事。

今年四月蘇黎世大學的Rassim Khelifa博士發表一篇短訊，主題翻成中文大概是：「透過裝死來躲避雄性的霸王硬上弓：蜻蜓對於極端性衝突的解決辦法」。

蜻蛉目(Odonata)在交配後時常會在附近馬上產卵，這時多數種類的雄蟲會在雌蟲產卵時，在雌蟲上方巡弋以護衛雌蟲，防止其他雄蟲來嘗試與該隻雌蟲交配；也有些種類的蜻蜓雄蟲，在雌蟲產卵時，會持續的用攫握器抓住雌蟲，以防止其他雄蟲來把雌蟲搶走。但在這篇研究報告中發現，Aeshna juncea的雄蟲沒有護衛的行為，在交配完後會直接飛離，且雌蟲會透過裝死的方式來躲避其他雄蟲的性騷擾。

正在護衛雌蟲產卵的霜白蜻蜓 中印亞種(Orthetrum pruinosum neglectum)

在產卵時，攫握器還抓著的脛蹼琵蟌(Copera marginipes)

這個研究起源於作者當時為了他們實驗室研究蜻蜓稚蟲對溫度的反應需要採集蜻蜓的卵，因此到瑞士的阿爾卑斯採集所發現的現象。蜻蜓的採卵需要將雌蟲抓起來，將腹部插入水中促使雌蟲產卵，所以當時作者花了非常多的時間在池塘邊捕撈正要產卵的雌蟲。有天作者觀察到了一個現象，Aeshna juncea的雌蟲在產卵的時候，發現在空中的雄蟲時，會飛離產卵的環境並墜落至地上，當時他猜測雌蟲可能無意識甚至已經死了，但當他接近那隻雌蟲時，牠迅速飛離剛剛墜落的地點，這時作者就懷疑，這種晏蜓的雌蟲有可能是透過裝死的行為來躲避雄蟲性騷擾嗎？

作者選了兩個地點來做實驗，實驗過程中總共紀錄了35隻產卵的個體，其中有31隻(88.6%)有裝死來躲避雄蟲的行為，而另外4隻沒有墜落裝死而繼續飛的雌蟲都被雄蟲攔截交配了。墜落的31隻個體中，有22隻(71%)的墜落地點是灌木叢及茂密的草叢中，另外9隻(29%)則墜落在空曠的地點。作者也同時觀察了27隻墜落的雌蟲個體，發現其中有21隻(77.7%)在墜落後，成功的欺騙雄蟲，讓雄蟲放棄飛離。

為檢測雌蟲是否真的為無意識狀態，作者也嘗試用手去抓墜落的雌蟲，在嘗試用手抓31隻個體後，有27隻(87%)成功的逃走了，結果支持裝死中的雌蟲仍是有意識的狀態且能躲避掠食者的攻擊。

這種為了同種異性而裝死的行為在動物界中並非首例，但仍不常見，過往僅在一種蜘蛛、兩種食蟲虻及一種螳螂被記錄過，這種行為被認為是擴展適應(exaptation)的結果。在過往的案例中，這種裝死的行為都只在節肢動物中被記錄(好啦其實我覺得人也是)，究竟是調查過少或是這種行為本身就不容易被觀察到所導致仍需後續的研究來證明。

圖/Rassim Khelifa (2017) Faking death to avoid male coercion:extreme sexual conflict resolution in a dragonfly. Ecology. America: Ecological Society of America. pp. 1-3.

參考文獻：
Rassim Khelifa (2017) Faking death to avoid male coercion:extreme sexual conflict resolution in a dragonfly. Ecology. America: Ecological Society of America. pp. 1-3.

以目的論談演化到底有什麼問題？

[以目的論談演化到底有什麼問題？]

為了「適者生存」，生物自然發展出許多避敵策略，為了自衛，更為了物種的延續。(節自全國公私立高級中學106學年度學科能力測驗第三次聯合模擬考試之國文考科非選擇題第一題參考範文)

學測國文寫作題目與自然科結合儼然已成趨勢，但這樣的跨學科整合勢必會遇到困難，什麼困難？出題老師有沒有搞清楚不同領域間的知識落差。第三次全國高中聯合模擬考國文考科非選擇題第一題，題幹挑了三篇與生物避敵行為相關的選文，並請考生以「生物避敵行為給我的啟發」為題撰寫一篇文章。考試結束後參考範文出來，範文一開始就以：『為了「適者生存」』開頭，這有什麼問題？這就是非常典型的以目的論談演化，請各位試想演化是怎麼發生的？生物可以有意識的決定想要演化成什麼樣子嗎？還是天擇的力量使得生物演化成現在這個樣子？

我們以玉帶鳳蝶(Papilio polytes)及紅珠鳳蝶(Pachliopta aristolochiae)之間的擬態關係為例，玉帶鳳蝶是非常經典的貝氏擬態的案例，牠是明顯的雌性多型性(female polymorphism)物種，在臺灣可發現雌蟲有兩種型態，一種是擬態型(form polytes)另一種為非擬態型(form cyrus)，擬態型擬態的model為紅珠鳳蝶，掠食者可能因為吃過不好吃的紅珠鳳蝶而降低擬態型玉帶鳳蝶的被捕食機率，而非擬態型則多被認為能夠吸引雄蝶。

試著以目的論及擬人化的口吻來談這個議題會變怎樣？

玉帶鳳蝶為了活下去，祖宗十八代都開始學著喬裝成有毒的紅珠鳳蝶，牠們為了逃避掠食者的追擊，所以蝶蝶都必須學習紅珠鳳蝶的樣子，學得不像得就是牠活該，等著被掠食者吃掉，一代過了一代，擬態型就出現了。從這樣下去談不免又會跑回拉馬克的用進廢退說理論。

但實際上玉帶鳳蝶翅上的斑紋是由一個叫做doublesex的超基因(supergene)所控制。早在50-60年前Clarke和Sheppard就發表多篇報告(Clarke and Sheppard,1960; Clarke et al., 1968; Clarke and Sheppard, 1972)，透過雜交實驗，提出玉帶鳳蝶等鳳蝶翅上的斑紋調控基因是個超基因，至2014年科學家才找到這是由一個叫做doublesex的超基因(Krushnamegh et al., 2014)，而2015年則又有一篇報告指出玉帶鳳蝶擬態型的出現是doublesex的基因序列倒轉所導致(Hideki et al., 2015)。

所以說，演化是有目的的嗎？誰能有意識的操控自己的基因叫它不要調控自己的性狀呢？

玉帶鳳蝶擬態型雌蟲

參考文獻：

C. A. Clarke, Philip Macdonald Sheppard (1960) Super-gene and mimicry. Heredity, 14: 175-185.

C. A. Clarke, Philip Macdonald Sheppard, I. W. B. Thornton (1968) The genetics of the mimetic butterfly Papilio memnon L. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 254: 37-89.

C. A. Clarke, Philip Macdonald Sheppard (1972) The genetics of the mimetic butterfly Papilio polytes L. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 263: 431-458.

Hideki Nishikawa, Takuro Iijima, Rei Kajitani, Junichi Yamaguchi, Toshiya Ando, Yutaka Suzuki, Sumio Sugano, Asao Fujiyama, Shunichi Kosugi, Hideki Hirakawa, Satoshi Tabata, Katsuhisa Ozaki, Hiroya Morimoto, Kunio Ihara, Madoka Obara, Hiroshi Hori, Takehiko Itoh, Haruhiko Fujiwara (2015) A genetic mechanism for female-limited Batesian mimicry in Papilio butterfly. Nature genetics, 47: 405-409.

Krushnamegh Kunte, Wei Zhang, Robert D. Reed, Sean P Mullen (2014) Doublesex is a mimicry supergene. Nature, 507: 229-232.

Toshio Sekimura, Yuta Fujihashi, Yasuhiro Takeuchi (2014) A model for population dynamics of the mimetic butterfly Papilio polytes in Sakishima Islands, Japan. Journal of theoretical biology, 361: 133-140.

梭德凹翅麗菊虎終齡幼蟲之人工飼養條件記述 (鞘翅目：菊虎科)

[梭德凹翅麗菊虎終齡幼蟲之人工飼養條件記述 (鞘翅目：菊虎科)]

目前臺灣已被描述的菊虎科 (Cantharidae) 麗菊虎屬(Themus Motschulsky, 1857) 種類有 12 種，其中凹翅麗菊虎亞屬(Telephorops Fairmaire, 1886) 則有 4 種 (Satô et al.,2014)。梭德凹翅麗菊虎成蟲體長約 18 mm，頭部、觸角及前胸背板為黃色，翅鞘藍黑色並帶金屬光澤，中央明顯凹陷，六足為黃色而跗節黑色。菊虎科的成蟲採集紀錄雖多，但幼蟲卻鮮少有採集及飼養成功的案例，除了澳洲學者 D. Shohet 和 A. R. Clarke 在 1997 年針對瘟疫麗艷菊虎 (Chauliognathus lugubris(Fabricius, 1801)) 的飼養報告 (Shohet & Clark, 1997)，僅有日人高田兼太和高橋直樹於 2013 年發表利用乾燥貓食來作為縫紋異菊虎 (Lycocerus suturellus suturellus (Motschulsky, 1860)) 野外採集之終齡幼蟲的替代餌料之紀錄 (Takada &Takahashi, 2013)，以及巴西學者 G. Biffi 和 S. A. Casari 於 2017 年發表針對新熱帶區產的麗艷菊虎亞科(Chauliognathinae)成員幼生期形態的比較形態學研究中附帶的飼養紀錄 (Biffi & Casari, 2017)。

我於 2017 年 5 月 20 日在宜蘭縣大同鄉海拔約 1750 m 處採集到一隻身份不明的菊虎科終齡幼蟲，並成功令其於人工飼育環境下羽化為成蟲，經形態鑑定後確認為梭德凹翅麗菊虎 (Themus (Telephorops) sauteri (Pic, 1912))，飼養紀錄記述如下。

本研究材料採集自宜蘭縣大同鄉海拔約 1750 m 處的乾溝中的石頭下方，採集時間為於 2017 年 5 月 20 日晚間，地 點位處中海拔之霧林帶，林道一側為天然針闊葉混合林，另一側為由紅檜 (Chamaecyparis formosensis Matsum.) 及臺灣扁柏 (Chamaecyparis obtusa (Siebold & Zucc.) Endl. var. formosana (Hayata) Hayata) 組成的人工林，乾溝底部為潮濕的泥土，且遍布石頭，兩旁則多為芒屬 (Miscanthus) 的植物，當日僅發現該隻菊虎幼蟲。

人工飼育條件參考 Shohet & Clarke (1997) 的飼養方法，並加以改良，以 140cc 之透明圓形塑膠杯 (直徑: 65 mm，深 度 45 mm) 盛裝 3 cm 的鬆散木屑，並噴水保濕，於木屑上層以加水壓實為片狀的衛生紙覆蓋，供幼蟲躲藏，2 至3 天噴水一次。餌料則改以櫻桃紅蟑 (Blatta lateralis Walker, 1868)，為防止餌料傷害菊虎幼蟲，而將櫻桃紅蟑剪碎後放置於木屑上方，餵食頻率為每 2 至 3 天一次一隻約 5 mm 大小的櫻桃紅蟑，每次會取出食物殘渣再將新的食物置入，食物多未取食完畢，剩約三分之一隻櫻桃紅蟑。飼養環境控制在 22°C，僅餵食及噴水時拿到室溫中操作。飼養過程以Canon Power Shot G16 數位相機拍攝。

飼養紀錄：2017 年 5 月 21 日將幼蟲置於前述的飼養環境中 (A)，並每天晚上觀察其行為，發現多數時間幼蟲待在衛生紙及木屑的夾縫中，幼蟲期間至製作蛹室前僅兩度發現幼蟲鑽入木屑中，然而鑽入木屑隔天就發現又鑽回衛生紙及木屑的夾縫中。2017 年 7 月 13 日幼蟲於衛生紙及木屑的夾縫建造一圓形蛹室，蛹室直徑約 20 mm、深約 6 mm，幼蟲轉變為前蛹且失去移動能力 (B)。 2017 年 7 月 21日發現已經化蛹 (C)。2017 年 7 月 30 日羽化，體長約 17.5mm，委請蕭昀先生進行形態種鑑定後確認為梭德凹翅麗菊虎(Themus (Telephorops) sauteri (Pic, 1912)) (D，羽化後隔兩日所拍攝)。

鞘翅目 (Coleoptera) 昆蟲之幼生期的形態特徵被認為具有演化保守性，因此描述其幼蟲形態能夠協助提供進行系統發育分析時所選用的形態特徵，且菊虎幼蟲在野外普遍被認為是掠食者，有可能捕食農業害蟲，因此有潛力被拿來作為生物防治用途 (Yamazaki et al., 2003)，然而投入研究菊虎幼生期的學者並不多，尤其臺灣尚未有任何一種菊虎的幼生期被正式地描述過，也鮮少有採集、飼養紀錄，更尚未建立一套完整的飼養技術，因此未來若能建立一套穩定的飼養技術，對於菊虎的系統發育學、行為學、生態學，甚至用來作為生物防治的捕食者，都能提供更穩定的材料。

本研究完整版刊載於臺灣研蟲誌 2(3):1-4。

https://docs.wixstatic.com/ugd/7aa1cb_febf20adf24b42adab7a82ed6b851d49.pdf

長在水溝的蟌 脊紋鼓蟌(Libellago lineata lineata)

[長在水溝的蟌]

鼓蟌科(Chlorocyphidae)是屬於均翅亞目(Zygoptera)的小型豆娘，主要生活在植被良好的溪流。鼓蟌科的物種在臺灣共有四屬四種，簾格鼓蟌(Arisocypha baibarana)、棋紋鼓蟌(Heliocypha perforata perforata)、脊紋鼓蟌(Libellago lineata lineata)及近年發表的朱環鼓蟌(Rhinocypha taiwana)。簾格鼓蟌僅存的棲地在十多年前被颱風完全毀壞，近期已無可靠的發現、採集紀錄。棋紋鼓蟌則是臺灣這屬中分布最廣、數量最多的種類，從北到基隆；南到屏東都有棋紋鼓蟌的穩定紀錄。朱環鼓蟌則是這幾年才在坪林發現的種類，僅在秋冬出沒於林底的小溪，生態習性與在臺灣的同科物種略有不同。

而今天的主角，脊紋鼓蟌除在臺灣有分布外，亦分布於印度、東南亞、中國，由Burmeister在1839年由爪哇的模式標本發表。在臺灣早期有產於台北士林、台中豐原的紀錄(Lieftinck et al.)，而近年則僅發現於台南、高雄、屏東。南部的小型溪流，只要不要水質太差，不難發現脊紋鼓蟌的蹤跡，但臺灣南部有太多不必要的河川整治工程，常常把整個棲地都毀了，否則脊紋鼓蟌的數量應該更為可觀。

幾個禮拜前，我利用參加昆蟲學會年會完的空檔，到台南想要找脊紋鼓蟌，與學長相約從台中搭六點多的火車到台南，學長竟然前一晚跑到八仙山看流星(據說還沒看到)，火車開前30秒才跑上火車。搭了約一個半小時，我們終於到了台南市區，起初很懷疑那邊到底有沒有脊紋鼓蟌，因為那是一個很人工化的水溝，就在市區裏面，但整條水溝滿滿的馬來眼子菜(Potamogeton malaianus)， 到定點時還不到八點半，本來就不期待能這麼早看到脊紋鼓蟌，於是打算先到附近的水域晃晃找其他的蜻蛉目，但就在水溝旁的木製欄杆看到有隻小小橘橘的，我就開心的跟學長說：「哇靠真的有，不會貢龜了」，是一隻雄性未熟的脊紋鼓蟌。

在榕樹葉子上的脊紋鼓蟌雄蟲

滿滿的馬來眼子菜

晃完周邊水域大概九點，周邊水域多是平地水域常見的種類，眼看時間差不多了，我們就回到水溝旁看看有沒有更多脊紋鼓蟌，我先是在水溝旁邊榕樹的葉子上看到了一隻雄蟲，當時我覺得這邊的數量可能不多，想要抓緊機會拍攝，我就鑽到水溝旁的灌木叢裡、挺著肚子鑽出欄杆拍攝，弄的身體正面滿滿的沙土後，我繼續往前，這時走到一面繩網上，我看到上面好多好多的脊紋鼓蟌呀！我剛剛到底在幹嘛？

很多脊紋鼓蟌在上面的繩網

這屬的物種我只看過棋紋鼓蟌及脊紋鼓蟌，兩種的個性大不相同，棋紋鼓蟌並不好接近，一靠太近就會直接飛走，飛走了也不一定會回來，但脊紋鼓蟌不一樣，你就算近到用手都可以戳到牠了牠也不一定會飛走，而且不知道是數量多、棲地又不大的關係，常常可以看到牠們在空中打架，雄蟲對雄蟲就是兩根略粗的橘色牙籤在空中戳來戳去；雄蟲對雌蟲的話就是橘色牙籤戳發霉的牙籤了！

脊紋鼓蟌雄蟲

發霉牙籤與橘色牙籤

觀察完水溝裡的脊紋鼓蟌，看看時間也差不多該往回走了，但這時就在水溝的另一邊，我們發現樹林裡也有脊紋鼓蟌，於是我們又停留了一段時間，發現樹林裡的都是未熟的脊紋鼓蟌，數量也有個十隻左右，看來未熟的脊紋鼓蟌偏好在樹林中活動，而非較為開闊的水域呢！

脊紋鼓蟌未熟雄蟲

參考文獻：

Maurits Anne Lieftinck, Jih-Ching Lien, Jun-Chao Ma (1984) Catalogue of Taiwanese dragonflies (Insecta: Odonata). Taichung: Asian Ecological Society.

青蘋果樂園 四斑細蟌(Mortonagrion hirosei)

[青蘋果樂園]

四斑細蟌(Mortonagrion hirosei)合胸上的四個像是青蘋果的小點，讓濕地變成牠們的「青蘋果樂園」。

四斑細蟌的合胸上有四個明顯的青綠色小點

四斑細蟌於1971年在日本被首次發現，次年被發表於日本期刊Kontyu，20年後才在香港紀錄到另一個產地，而臺灣的族群則是在2005年首次被紀錄到，隔年由葉文琪等人發表於自然保育季刊。Mortonagrion屬全世界共16種，主要分布在東亞、東南亞。臺灣共兩種，除了四斑細蟌，另外一種為月斑細蟌(Mortonagrion selenion)，但月斑細蟌已多年無發現紀錄。

四斑細蟌的棲息環境特殊，在臺灣只分布在北部少數濱海河口溼地，牠們會利用蘆葦叢中的積水繁衍後代，成蟲亦會於蘆葦叢中活動，在離地30公分以下的蘆葦叢較容易見到牠們。D.J. Stanton等人於2011年的研究亦發現四斑細蟌會棲息在紅樹林中。雄蟲與雌蟲外觀多無顯著差異，唯某些雌蟲個體會呈現橙色，但這樣的個體較為少見。

四斑細蟌雄蟲

四斑細蟌橙色型雌蟲

目前四斑細蟌已被IUCN(國際自然保護聯盟)，列為近危(Near Threatened)。在臺灣的族群分布相當侷限，黃俊選等人於2017動物行為暨生態研討會中的報告顯示，臺灣的雄蟲數量約865隻，若加上雌蟲則約1000隻左右。

暑假的某個午後，我和朋友結束早上的行程，回程路上剛好經過四斑細蟌的棲息地，就順道下車看看，到那邊我還一臉疑問的問我朋友說：「真的是這裡？」，那邊的環境完全顛覆我對豆娘的想像，走到蘆葦叢，我看到一隻隻螃蟹在爛泥地上跑來跑去，真的很難想像豆娘會在這種環境繁衍後代。我們兩個人蹲低身子在蘆葦叢邊緣尋找四斑細蟌，隔不到十分鐘我們就找到了第1隻，聽朋友說四斑細蟌相當敏感，很難接近，但我們那天遇到的個體都不太怕人，我們大約找了半小時，總共發現了14隻個體，其中只有3隻是橙色型的個體，希望那裡以後還會是牠們的青蘋果樂園。

參考文獻：

黃俊選、林斯正、陳瑞禮、陳金滿、黃國文(2017)。磺港溪口四斑細蟌之族群動態探討。動物行為暨生態研討會，2017年1月，高雄。

葉文琪、林秀麗、曹美華 (2006)。四斑細蟌現身五鼓濕地。自然保育季刊，53，70-72。

Asashina Syoziro (1972) Mortonagrion hirosei, the last new dragonfly species from Japan? Kontyu, 40(1): 11-16.

D.J. Stanton, J.A. Allcock (2011) Habitat characteristics and odonate communities at selected sites used by Mortonagrion hirosei Asahina (Zygoptera: Coenagrionidae) in Hong Kong. Journal of Threatened Taxa, 3(12): 2242–2252.